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日本の土壌と文化へのルーツ㉚ 土壌微生物と腸内細菌

東邦大学医学部
東洋医学研究室
田中耕一郎

人の微生物の内外での共生 発酵食品と腸内細菌

 人は体内外おいて他の生命体と共生している。前回触れた熟鮓(なれずし)は、食材の保存を主目的として、微生物を利用して乳酸発酵させるものであった。人はこのように体外でも微生物を利用しているが、それにとどまらず体内でも、長い歴史の中で共存し、お互いになくてはならない関係となっている。あらゆる食材は、摂取直後より消化管において、腸内の無数の常在微生物とより濃厚な接触をする。腸内の細菌の繁殖状態(腸内細菌叢)は状況に応じて必要な細菌が増減し、腸内環境の恒常性を維持している。
「海洋や土壌といった地球のあらゆる環境には微生物が存在し、異種あるいは同種微生物間での洗練されたやりとりに基づいて、複雑な微生物生態系を構築している。われわれの体も例外ではなく、「内なる外」である腸管内には、数百種類以上でおよそ100兆個にも及ぶ腸内細菌が生息しており、これは地球環境上でも高密度に微生物が生息している場でもある。」1)
「これらは宿主が摂取した食べ物や消化液の量や質など、腸内の化学物組成に大きく依存してその構成が最適化される。一方で腸内細菌叢の構成自体や腸内発酵により産生される代謝物質が今度は逆に、腸管の上皮細胞や免疫細胞、神経細胞や内分泌細胞に影響を与え、結果として再び腸内細菌叢の構成に影響するといった、宿主—腸内細菌叢間クロストークに基づく複雑な腸内生態系、すなわち「腸内エコシステム」を形成している。」1)
「この腸内エコシステムは、通常な絶妙なバランスのもとに恒常性を維持しており、外界からのさまざまなストレス、老化などによりそのバランスが多少崩れてももとに戻す頑健性を有するが、宿主の遺伝的素因や過度の外的環境要因によりその恒常性が破綻すると、腸内感染予防能が低下したり、炎症性腸疾患や大腸がんといった腸管関連疾患や、肥満や糖尿病などの代謝疾患の発症にまで影響したりすることが知られている。」1)
 腸管とは、多彩な微生物が存在する内なる外であり、その主構成要員となる腸内細菌叢の状態は代謝内分泌、感染防御、自己免疫などに影響している。

漢方薬とプレバイオティックス

 プレバイオティクスとは、「腸内に存在している有益菌の成長や活性を選択的に促進したり、あるいは悪玉菌の成長(増殖)を抑制することで、腸内浄化作用によって宿主の健康を改善する難消化性食品成分」5)を言う。
 食物繊維その一つで、人の消化酵素によって消化されない、食物に含まれている難消化性成分の総称である。食物繊維の多くは、植物の細胞壁を構成する多糖類のセルロースである。セルロースは腸内細菌にとっての“栄養”であり、プレバイオティックスである。人の消化管酵素はセルロースを分解できない。その代わりに大腸内の腸内細菌が発酵させて、短鎖脂肪酸に変換し、吸収される。
 一方、漢方生薬の多くは植物であり、細胞壁のセルロースを多く含む。そのため、漢方薬のプレバイオティックス効果についても研究されつつある。特定の細菌に対して、特異的な影響を与えている可能性がある。2)
また、漢方薬の薬効成分の中には配糖体という形でキャップがされ、通常は非活性型となっている。その配糖体を切除することで、腸管より吸収し、全身に薬効を発揮させるのも腸内細菌が一部役割を担っている。
 また、プロバイオティクスとは「腸内菌叢のバランスを改善し、宿主に対して有益な効果を示す生きた微生物」5)である。
漢方薬では、菌類の生薬を用いている。健胃(消化を促進し、食欲を適正化する)作用の茯苓(ぶくりょう)、利水(体内の水分代謝を賦活する)の猪苓(ちょれい)、強壮作用を有する霊芝(れいし)などである。サルノコシカケ科がよく用いられる。
 人と腸内細菌の話から、植物に視点を転じると、植物もまた根や周囲の“細菌”と共生している。

樹木が枯れるとき

 樹木が枯れるのは突然ではない。それに先立って土壌の変化が現れる。
「枯死は急激に起こる現象のように見えるが、実際には何年も前から予兆があるのが一般的である。」3)
カラマツの枯死に至る過程の研究があり、段階を0-4にまで分けることができる。段階0では、カラマツは健全な状態である。
「しかし、地表に近い細根は生きていて、菌根が見える。ただし、少ない。最近はキノコが採れなくなったという。」3)枯れ始める“予兆”とは、樹木の生きた根や菌根がすでに枯れているのである。そのため、地上部だけの観察ではカラマツは“健康”に見える。
そして、段階1まで進むと、地上部の観察でもわかるカラマツの衰弱が始まり、4、5年を経て枯死に至る。
 それぞれ樹木に寄生する菌類には相性があって特定のものが菌根をつくる。植物進化の過程と関係があるとされ、ある時点から共生関係となり、今も続いている“交友関係”というわけである。樹木は一本一本独立して存在しているように見えながら、実際には、土壌の多くの微生物と共存してきたのである。
そのため、樹木が枯れるというのは、その樹木が枯れるだけではなく、樹木と土壌の生態系が崩壊してしまったことを意味する。
「森林の衰退は、ただ木が枯れるというだけではない。その中に生息している無数の生物も含めて、生態系そのものが崩壊し、まったく別のものに変わってしまうことなのである。」3)その生態系を回復する試みもなされてきている。
「海岸林のように枯れてしまった跡がササやススキの原野になったところでは、表土を取り除いて整地し、マツの苗を植えなければならない。」3)のように土壌から変える必要がある。
「植穴には、少量のリン酸肥料を混ぜた木炭の粉を入れる。そこへ、あらかじめショウロやコツブタケ、アミタケ、チチアワタケ、ヌメリイグチなどの菌根類を摂取しておいた苗を植える。こうすると、かなり条件が悪いところでも、活着率が100パーセント近くになり、その後の成長もよい。」3)樹木を植える際に土壌と菌を組合わせるのは、移植する人の炎症性腸疾患で用いられている“腸内細菌移植”のようなものであろうか。
「炭を介して菌根が形成され、樹勢が強くなると病害虫に対する抵抗性が高まるというわけである。」根と菌が結びつくことで、樹木の新陳代謝が活発となり、病害虫に対する抵抗力が増す。人において、腸内細菌が代謝系、免疫系を賦活しているのに似ている。
 焼畑農業は、森林を破壊するという面もあるが、土壌細菌叢を変化させる側面も有する。
「インドネシアに滞在中、焼畑から炭のかけらを集め、細菌を分離してみると、確かに炭の周辺でわずかに空中窒素固定菌が増えていた。実際、熱帯の痩せた赤土に炭を加えると、細菌がよく繁殖し、窒素固定菌が増えることも確かめた。」3)
土壌中に空中窒素固定菌が増えると、窒素化合物が増え、土壌が肥える。
「マメ科植物は根または茎に土壌細菌である根粒菌との共生器官である根粒を形成し、共生窒素固定をする植物群である。マメ科植物は根粒の窒素固定にとり空中の窒素を直接利用できるため、土壌に窒素源が少ない条件でも生育することができ、パイオニア植物として繁茂することができる。」「マメ科植物を植えると土壌肥沃度が向上することが経験的に知られており、緑肥としても古くから利用されている。」5)

楠と周辺の植物、菌類 原産地の大切さ

 本当に樹木が健康でよく育つ場合には、樹木周辺の植物群、菌類の関係が最も良好な場合である。それは本来の生息地と関係がある。
「森づくりの場合にも、その土地の自然環境の総和がどのような緑であったのかという「本物」を見抜くことが大切なのです。たとえば、常緑広葉樹のシイ、タブノキ、カシ林であれば、亜高木層には必ずヤブツバキ、モチノキ、シロダモが、低木層にはアオキ、ヤブラン、ヒサカキが、そして草木層にはシュンラン、ヤブラン、ベニシダ、キヅタと多群落を形成している。クスノキは、現在の学説では自生は台湾まで。日本のクスノキには、その木に従属する、いわゆる子分、共存種が欠けている。下生えは、現在でもススキ、チガヤであり、スダジイ、アラカシの共存種である。」4)
 本来その土地にあった群落を再生すれば、成長も良く、根を張り、災害にも強い。これはその樹木と土壌中の菌類との最適化した環境といえるかもしれない。
 樹木周辺の土壌環境の整備に菌類は役に立っている。
 土壌の水分を適正化するために、雨天の後は菌類が成長する。菌類は湿度を好み湿度を処理する能力に長ける。
「あの暑い熱帯にキノコがポコポコと出ている様は、まるで幻覚を見るようだった。雨が降り続くと、意外にたくさんのキノコが出てくる。ところが、もう少し大きくなってからと思って残しておくと、やわらかいキノコはほとんど姿を消してしまう。腐りやすく、虫に食べられるからである。また、晴天が続くと温度が上がり、急に土が乾くためか、すぐ発生が止まってしまう。熱帯のキノコは温帯よりも、もっと雨次第である。」3)

植物にとってのプレバイオティックス、プロバイオティクス

「植物の体表や体内、根圏には様々な微生物が数多く生息している。」5)そして、土壌中では根圏の微生物は植物に対して、促進、阻害阻害の両面があるが、ここでは前者に注目する。
「植物生育に好影響を及ぼす根圏の微生物には細菌群(植物生育促進根細菌:plant growth-promoting rhizobacteria; PGPR)と真菌(plant growth-promoting fungi; PGPF)がある。PGPRとPGPFの中には植物体内に定着する能力をもつものがあり、エンドファイトとして分離される場合もある。最近ではPGPRとPGPFなどの植物生育促進物質を総称して植物プロバイオティックス、以下PP菌)と呼ぶようになってきている。PP菌が植物に与える好影響は植物生長の加速やバイオマス(註:土壌の肥沃性を把握する生物性の重要な量的指標)の量の増加だけではなく、各種ストレスに対する耐性の向上など多岐にわたる。」5)
 植物もまた周囲の微生物と多くの共生関係を結んでいるのである。

植物の根と菌類のミクロの共生の様子

 菌類は植物の根に菌糸を突っ込むことで、お互いに接触をする。代表的には根粒菌とマメ科の例がある。マメ科植物は、空中の窒素を固定できる根粒菌と共生することで栄養面での非常な利点を得ている。マメ科植物は根粒菌に酸素を供給する。「菌糸根が根に沿って伸び、若い根につくと、根がねじれながら徒長し、枝状に分かれた房状の菌根になる。菌によって根の成長が促進されるので、根全体の量も増える。この菌がつくる菌根は典型的な外生菌根で、細根の基部から先端まで毛羽だった白い菌鞘にすっぽりと包まれている。横断切片を作って顕微鏡で見ると、厚い菌鞘が表面を取り巻き、皮膚細胞の間に菌糸が入って変形し、典型的なハルティヒネット(註:迷路状の構造物)を作っていた。ここで養分や水が菌と植物の間で交換されている。」3)
「マメ科植物と根粒菌は、はじめから共生しているわけではない。土壌中に生存している根粒菌がマメ科植物の根に侵入して、共生関係が開始されている。」共生の信号に使われているのが、マメ科植物の根がから分泌されるイソフラボノイド複合体で、それを根粒菌が感知する。一方でマメ科植物は根粒の着生数を最適に維持するために、根粒の成長を自ら抑制する自己制御機構をもっている。」5)
 土壌中で、マメ科植物と根粒菌は、共生関係を信号をお互いに感受し合っているのであ

結語

 土壌中で行われている植物の根と菌類の共生は、人間の腸管における現象に似ている。植物はそれを一見、“体外”で行っているのに対して、人間は腸管という “体内”に 取り込む形で共生を行っている。
 腸内細菌は、人の代謝、内分泌、免疫系に影響を与えている。漢方生薬は有効成分を配糖体として内蔵し、その活性化を腸内細菌に依存しているだけでなく、食物繊維であるセルロースを含んでいるために、腸内細菌を活性化するプレバイオティクス効果を有するものがある。
 植物もまた土壌中の細菌、菌類と共生関係にある。それらの中にはにもプレバイオティックス、プロバイオティクスを有するものがある。
 樹木が根を生やしている土壌は単なる足場ではない。土壌中の微生物との良好な関係があって初めて樹勢を維持できる。同様に人間の腸管も単なる食物の通り道ではなく、腸内細菌に多くの機能を依存しているといえるのである。
Symbiosis of plant roots and fungi in soil is similar to the symbiosis that occur in human intestinal tract albeit the difference that the plants’ relationship with microorganism occur outside of its body when in humans, it occurs in the inside the body in our intestinal tract. Intestinal bacteria affect human metabolism, endocrine and immune system. Kampo herbal medicine incorporates the active ingredient as a glycoside which is further activated by intestinal bacteria, but because it also contains cellulose which is a dietary fiber, it has a prebiotic effect for intestinal bacteria. Plants are also symbiotic with bacteria and fungi in the soil, and some also have prebiotics and probiotics.
Soils where trees grow its roots are not mere scaffolds either. The tree can be nourished only after having a good relationship with the microorganisms in the soil. Likewise, it can be said that the human intestinal tract is not merely a path for food but many of its functions rather depend on intestinal bacteria. A well-balanced symbiosis with bacteria is one of the keys to sustained health,

参考文献

  1. 福田真嗣:腸内環境制御が切り拓く疾患予防・治療の新地平,実験医学vol.34.6, 2016
  2. Takahashi K, et al: Kampo medicines induce formula-dependent changes in the intestinal flora of mice, journal of Traditional Medicine, 29, 179-185, 2012
  3. 小川真:菌と世界の森林再生,築地書館,2011
  4. 宮脇昭:見えないものを見る力 潜在自然植生の思想と実践
  5. 北本勝ひこ他:食と微生物の事典,朝倉書店,2017